山東農(nóng)大李傳友團(tuán)隊(duì)聯(lián)合中國(guó)農(nóng)大杜敏敏和北京市農(nóng)林科學(xué)院李常保等團(tuán)隊(duì)合作綜述番茄分子育種研究進(jìn)展

 番茄（Solanum lycopersicum）是世界范圍內(nèi)廣泛種植的蔬菜作物，同時(shí)也是一種重要的水果替代品。現(xiàn)代栽培番茄起源于南美洲安第斯山脈，由野生醋栗番茄馴化改良而來(lái)：第一步，醋栗番茄SP馴化為過(guò)渡種SLC；第二步，由過(guò)渡種SLC改良為現(xiàn)代栽培番茄SLL。現(xiàn)代栽培番茄根據(jù)其用途可分為鮮食番茄（水果用、沙拉用或菜用）和加工番茄（番茄泥、番茄罐頭、番茄醬和番茄汁等）兩大類。目前，中國(guó)已成為世界最大的番茄生產(chǎn)和消費(fèi)國(guó)，年產(chǎn)量在6700萬(wàn)噸左右。除了作為重要的果蔬作物，番茄還是人們研究遺傳學(xué)、基因組學(xué)、果實(shí)發(fā)育和植物育種的經(jīng)典模式植物。以番茄為對(duì)象，人們發(fā)現(xiàn)了第一個(gè)多肽類植物激素系統(tǒng)素(systemin)；構(gòu)建了作物中第一張高密度分子連鎖圖譜；克隆了作物中第一個(gè)數(shù)量性狀位點(diǎn)Fw2.2；在植物中首次克隆了符合“基因?qū)颉奔僬f(shuō)的抗病基因Pto以及鑒定了機(jī)械損傷誘導(dǎo)植物再生的原初信號(hào)分子REF1。過(guò)去30年，分子生物學(xué)和高通量測(cè)序技術(shù)等的飛速發(fā)展，特別是2012年番茄參考基因組測(cè)序完成和2013年CRISPR/CAS9基因編輯技術(shù)在植物中的應(yīng)用，極大推動(dòng)了番茄功能基因組學(xué)和遺傳育種方面的研究。迄今為止，人們已經(jīng)對(duì)超過(guò)300個(gè)番茄基因的功能進(jìn)行了深入的研究，其中一些基因在加速番茄性狀改良和品種培育方面發(fā)揮了重要作用。與此同時(shí)，高效分子育種技術(shù)的蓬勃發(fā)展，包括基因編輯、全基因組選擇、單倍體育種及雄性不育制種等先進(jìn)技術(shù)，正逐步融入番茄品種改良的實(shí)踐之中。這些技術(shù)的應(yīng)用，不僅提高了育種效率與精準(zhǔn)度，還為實(shí)現(xiàn)番茄作物的遺傳改良與產(chǎn)量提升開(kāi)辟了新途徑。

 近日，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)李傳友教授團(tuán)隊(duì)、中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)杜敏敏教授團(tuán)隊(duì)和北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜所李常保研究員團(tuán)隊(duì)等在JIPB發(fā)表了題為“Molecular Breeding of Tomato: Advances and Challenges”的特邀綜述論文。該文引用400余篇本領(lǐng)域的研究論文，全面回顧了番茄遺傳育種的發(fā)展歷程，探討了現(xiàn)代分子育種技術(shù)如何推動(dòng)番茄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，并深入剖析番茄育種未來(lái)的發(fā)展方向與可能面臨的挑戰(zhàn)，以期為番茄產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展貢獻(xiàn)新的見(jiàn)解與策略。

圖1 番茄遺傳育種發(fā)展的歷史進(jìn)程

 育種是一個(gè)發(fā)現(xiàn)創(chuàng)造變異和選擇利用變異的過(guò)程。種質(zhì)資源蘊(yùn)含著大量的遺傳變異，是品種改良的重要基礎(chǔ)。當(dāng)前我國(guó)蔬菜育種一個(gè)共性問(wèn)題是品種同質(zhì)化嚴(yán)重，亟需擴(kuò)寬種質(zhì)資源的遺傳背景。該文首先回顧了番茄遺傳育種的歷程（圖1），并對(duì)番茄的野生資源、過(guò)渡種、農(nóng)家種和傳家寶資源的分布和搜集情況進(jìn)行了系統(tǒng)介紹，提出野生和傳家寶資源的利用是拓寬栽培番茄遺傳背景的重要策略。在此基礎(chǔ)上，總結(jié)了近年來(lái)番茄基因組測(cè)序、重測(cè)序、泛基因組測(cè)序和多組學(xué)分析方面的研究進(jìn)展，相關(guān)進(jìn)展對(duì)于種質(zhì)資源的精準(zhǔn)鑒定和重要農(nóng)藝性狀的形成機(jī)理研究奠定了重要的基礎(chǔ)。

 人們對(duì)番茄重要農(nóng)藝性狀形成機(jī)理的理解深度決定了未來(lái)番茄育種的精準(zhǔn)度和效率。迄今為止，科學(xué)家已經(jīng)在番茄中鑒定上千個(gè)數(shù)量性狀位點(diǎn)(QTLs)，并且已經(jīng)挖掘了數(shù)百個(gè)對(duì)番茄農(nóng)藝性狀至關(guān)重要的基因。該文從番茄的株型、花器官發(fā)育、果實(shí)性狀和抗性性狀四方面系統(tǒng)總結(jié)了番茄重要農(nóng)藝性狀形成機(jī)理的研究進(jìn)展（圖2），可為從事番茄基礎(chǔ)生物學(xué)研究和遺傳育種研究的同行提供重要的借鑒和參考。

圖2 已克隆的番茄重要功能基因

 傳統(tǒng)育種方法如雜交育種、誘變育種和多倍體育種等對(duì)新品種的培育做出了巨大貢獻(xiàn)，但這些方法耗時(shí)、費(fèi)力且隨機(jī)性較高，極大依賴于育種家的經(jīng)驗(yàn)。過(guò)去30年，人們將分子標(biāo)記、基因組測(cè)序和基因編輯等創(chuàng)新技術(shù)與傳統(tǒng)育種方法結(jié)合，逐步形成了一套新的作物遺傳改良理論和方法體系，即分子育種。分子育種可大幅度提高發(fā)現(xiàn)變異、創(chuàng)制變異和組合變異的效率，縮短育種年限，在提高產(chǎn)量、改善品質(zhì)、增強(qiáng)抗性等方面顯示出巨大潛力，成為現(xiàn)代番茄育種的主要方向。該文從關(guān)鍵基因挖掘、基因組編輯、野生資源利用和變異快速選擇固定等四方面總結(jié)了近幾十年來(lái)人們?cè)诎l(fā)現(xiàn)變異、創(chuàng)造變異、選擇變異和固定變異等方面取得的技術(shù)進(jìn)展。這些技術(shù)創(chuàng)新極大豐富了人們培育番茄新品種的工具箱，推動(dòng)番茄育種進(jìn)入精準(zhǔn)設(shè)計(jì)育種的新階段。

 盡管番茄分子育種取得了顯著進(jìn)展，但仍面臨諸多挑戰(zhàn)。首先，如何將已鑒定到的控制重要農(nóng)藝性狀的基因應(yīng)用于育種實(shí)踐是一個(gè)難題。其次，現(xiàn)代栽培番茄的遺傳多樣性相對(duì)有限，限制了其進(jìn)一步改良的潛力。為解決上述問(wèn)題，科學(xué)家正探索新方案，如開(kāi)發(fā)高效、精準(zhǔn)基因編輯技術(shù)，挖掘野生番茄遺傳多樣性，并利用多組學(xué)技術(shù)解析番茄遺傳信息和基因調(diào)控農(nóng)藝性狀的分子機(jī)制。基因組編輯技術(shù)在番茄育種工作中取得了重大突破，尤其在改良番茄品質(zhì)、果色、貨架期等關(guān)鍵農(nóng)藝性狀方面展現(xiàn)出巨大潛力。同時(shí)，基于大數(shù)據(jù)和人工智能的智能育種系統(tǒng)的開(kāi)發(fā)和應(yīng)用也將為番茄育種帶來(lái)新的變革。隨著技術(shù)的不斷進(jìn)步和研究的不斷深入，未來(lái)的番茄將更加美味、更加健康、更加適應(yīng)多樣化的市場(chǎng)需求（圖3）。

圖3 基礎(chǔ)研究和技術(shù)創(chuàng)新助力番茄新品種選育

 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)杜敏敏教授和山東農(nóng)業(yè)大學(xué)孫傳龍教授為該論文共同第一作者，中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)杜敏敏教授、山東農(nóng)業(yè)大學(xué)李傳友教授和北京市農(nóng)林科學(xué)院李常保研究員為該論文的共同通訊作者。山東農(nóng)業(yè)大學(xué)鄧?yán)诮淌诤捅本┦修r(nóng)林科學(xué)院周明副研究員在論文撰寫(xiě)過(guò)程中做出重要貢獻(xiàn)。中國(guó)農(nóng)科院蔬菜花卉所杜永臣研究員、李君明研究員、華中農(nóng)業(yè)大學(xué)葉志彪教授、中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院黃三文院士、沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)李天來(lái)院士和浙江大學(xué)喻景權(quán)院士對(duì)該工作提供了寶貴的支持與指導(dǎo)。該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金、北京鄉(xiāng)村振興農(nóng)業(yè)科技項(xiàng)目、山東省自然科學(xué)基金、海南省自然科學(xué)基金和泰山番茄創(chuàng)新研究院等項(xiàng)目的資助。